红皇后假说是指什么？

在英国作家路易斯•卡洛尔的《爱丽丝镜中奇遇记》中，红皇后对爱丽丝答道：“在这个国度中，必须不停地奔跑，才能使你保持在原地。”进化生物学家利•范•瓦伦于1973年借用红皇后颇有禅意的回答提出红皇后假说，恰如其分地描绘了自然界中激烈的生存竞争法则：不进即是倒退，停滞等于灭亡。

红皇后假说（The Red Queen Hypothesis）是由美国芝加哥大学进化生物学家范瓦伦（L. van Valen）于1973年根据《爱丽丝镜中奇遇记》的故事提出的假说。自然选择只导致生物当前的适应，进化功能则是潜在的适应或对未来的适应能力。目前有两种假说可以或多或少地解释具有进化功能的遗传结构的进化，即红皇后假说和物种选择说（Species Selection）。

生态上密切相关的物种的相互关联地进化叫做协进化或协同进化（coevolution）。协同进化的结果是相互适应相互衬托（coadaptation）。物种之间形成非常复杂的相互作用、相互依存的关系。这种关系是除了物理的环境条件之外的另一种重要的外环境。在物理环境条件相对稳定的情况下，物种之间的关系构成驱动进化的选择压。一个物种的任何进化改进可能构成对其他相关物种的竞争压力，所以，即使物理环境不变，种间关系也可能推动进化。

在通常的环境下，物种之间保持着一种动态的平衡。物种间的生态关系的牵制作用使得物种在其生存期间绝灭的风险相对恒定：后代与祖先，新物种与老物种绝灭的机会几乎是相同的。这就是红皇后假说所要解释的现象。一个分类群的对数形式的生存曲线是线性的，绝灭概率是相对恒定的。

自然界中的物种生存状况就像路易斯•卡洛尔（LewisCarroll）描写的爱丽丝镜中奇遇记故事中的红皇后所言的情景：“你必须尽力地不停地跑，才能使你保持在原地”。用中国话说就是“逆水行舟，不进则退”。在逆水中要保持在原来的地方，也要不停地尽力地划。或者更形象地比喻为鱼儿在急流中逆水而游，它们尽力地游才能不被水冲走，但要越过浅滩或暗礁，则要跳跃。种间关系的牵制作用使得物种要获得显著的进化改变相当困难，这是因为在生态系统中物种的进化是相互制约的，物种都在进化。从短期来看，只要跟得上就能生存下去。但从长远看，一个物种要在生态系统中获得有利地位就要比别的物种跑得更快。一个物种若具有较大的进化潜力，就等于在进化赛跑中有超常的速度。长远来看，竞争的胜利者不是看当前的适应，而是看能否获得超出其他物种的进化能力。竞争的胜利者是那些获得超出其他物种的进化能力的。当前的适应并不能保证未来的成功，具有大的进化潜力的物种才能获得长远的成功。

红皇后假说与物种选择说结合起来，可以解释具有进化功能的遗传结构起源。这个假说强调了物种生存环境中的生物学因素，但忽略了物理环境因素。尚需进一步验证。